Flagelos e inclusiones
Un flagelo es un apéndice movible con forma de látigo
presente en muchos organismos unicelulares y en algunas células de organismos
pluricelulares.1 2 Un ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides.3
Usualmente los flagelos son usados para el movimiento, aunque algunos
organismos pueden utilizarlos para otras funciones. Por ejemplo, los coanocitos
de las esponjas poseen flagelos que producen corrientes de agua que estos
organismos filtran para obtener el alimento.
Existen tres tipos de flagelos: eucarióticos, bacterianos y
arqueanos. De hecho, en cada uno de estos tres dominios biológicos, los
flagelos son completamente diferentes tanto en estructura como en origen
evolutivo. La única característica común entre los tres tipos de flagelos es su
apariencia superficial. Los flagelos de Eukarya (aquellos de las células de
protistas, animales y plantas) son proyecciones celulares que baten generando
un movimiento helicoidal. Los flagelos de Bacteria, en cambio, son complejos
mecanismos en los que el filamento rota como una hélice impulsado por un
microscópico motor giratorio. Por último, los flagelos de Archaea son
superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en muchos
detalles y se consideran no homólogos.
Estructura
Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de
estructuras conocidas como undulipodios. Su ultraestructura es esencialmente la
misma, pero el flagelo generalmente se complica con otros elementos añadidos,
resultando más grueso y más largo.4 Otra diferencia es el patrón de batido
(véase más abajo).
Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es
una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una
terminación redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve
dobletes de microtúbulos que rodean a otros dos centrales.5 Esta estructura
"9+2" se denomina axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la
membrana plasmática, a fin de que el interior del flagelo sea accesible al
citoplasma de la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un
cuerpo basal (también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro
de organización de microtúbulos para los microtúbulos flagelares, de alrededor
de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los
centriolos.
Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores tiene asociado un
par de brazos de dineína (uno interior y otro exterior). Estos brazos de
dineína producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP y consiguen que el
flagelo se doble. De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El
axonema flagelar también contiene radios hechos de complejos de polipéptido que
se extienden desde cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores hacia la
pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el interior. Se cree
que la cabeza interviene en la regulación del movimiento flagelar, aunque su
función exacta y método de acción todavía no son bien entendidas.
Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se sitúan las
partículas asociadas con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso
importante en el ensamblado del flagelo y el tráfico de proteínas en este
compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, receptores
transmembrana y otras proteínas arriba y abajo de la longitud del flagelo es
esencial para el buen funcionamiento de este, tanto en la motilidad, como en la
transducción de señales.6 En la dirección de salida de la célula, IFT es
impulsado por cinesinas, mientras que en la dirección de entrada es impulsado
por dineínas.
Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo
realiza un movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos
cíclicos atrás y adelante, como un remo.
Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el
espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un axonema
rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen
en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras
estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el
corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en
la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias
dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento
del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una
rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección
del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo
ello, se dispone la membrana plasmática.
Patrones
de batido de flagelos y cilios
Aunque flagelos y cilios eucariotas son idénticos
en ultraestructura, estos dos tipos de apéndices tienen patrones de batido
diferentes. Los flagelos están diseñados para que uno sólo de ellos (o unos
pocos) pueda impulsar a la célula y lo hacen mediante un movimiento helicoidal;
en contraste, los cilios están diseñados para actuar coordinadamente con otros
muchos sobre la superficie celular con un movimientos cíclicos de batido Estructura
Junto con los cilios, los flagelos
eucariotas constituyen un grupo de estructuras conocidas comoundulipodios. Su
ultraestructura es esencialmente la misma, pero el flagelo generalmente se
complica con otros elementos añadidos, resultando más grueso y más largo.4 Otra
diferencia es el patrón de batido (véase más abajo).
Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual
que la del cilio)
es una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una
terminación redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve
dobletes de microtúbulos que rodean a otros dos
centrales.5 Esta
estructura "9+2" se denomina axonema.
Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que el interior
del flagelo sea accesible al citoplasma de
la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (también
denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organización de
microtúbulos para los microtúbulos flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los
cuerpos basales son estructuralmente idénticos a loscentriolos.
Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores
tiene asociado un par de brazos de dineína(uno
interior y otro exterior). Estos brazos de dineína producen fuerza a través de
la hidrólisis deATP y consiguen que el flagelo se doble.
De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar
también contiene radios hechos de complejos de polipéptido que
se extienden desde cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores hacia la
pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el interior. Se cree
que la cabeza interviene en la regulación del movimiento flagelar, aunque su
función exacta y método de acción todavía no son bien entendidas.
Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se
sitúan las partículas asociadas con el transporte intraflagelar (IFT), un
proceso importante en el ensamblado del flagelo y el tráfico de proteínas en
este compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, receptores
transmembrana y otras proteínas arriba y abajo de la longitud
del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este, tanto en la
motilidad, como en la transducción de señales.6 En
la dirección de salida de la célula, IFT es impulsado por cinesinas,
mientras que en la dirección de entrada es impulsado por dineínas.
Diferencia de patrón de batido entre flagelos y
cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza
movimientos cíclicos atrás y adelante, como un remo.
Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides.
En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un
axonema rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que
intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen
otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial,
si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza
en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias
dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento
del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una
rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección
del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo
ello, se dispone la membrana plasmática.
Patrones de batido de flagelos y cilios
Aunque flagelos y cilios eucariotas son
idénticos en ultraestructura, estos dos tipos de apéndices tienen patrones de
batido diferentes. Los flagelos están diseñados para que uno sólo de ellos (o
unos pocos) pueda impulsar a la célula y
lo hacen mediante un movimiento helicoidal; en contraste, los cilios están
diseñados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie
celular con un movimientos cíclicos de batido
