Flagelos e inclusiones

Un flagelo es un apéndice movible con forma de látigo presente en muchos organismos unicelulares y en algunas células de organismos pluricelulares.1 2 Un ejemplo es el flagelo que tienen los espermatozoides.3 Usualmente los flagelos son usados para el movimiento, aunque algunos organismos pueden utilizarlos para otras funciones. Por ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen flagelos que producen corrientes de agua que estos organismos filtran para obtener el alimento.

Existen tres tipos de flagelos: eucarióticos, bacterianos y arqueanos. De hecho, en cada uno de estos tres dominios biológicos, los flagelos son completamente diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La única característica común entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos de Eukarya (aquellos de las células de protistas, animales y plantas) son proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos de Bacteria, en cambio, son complejos mecanismos en los que el filamento rota como una hélice impulsado por un microscópico motor giratorio. Por último, los flagelos de Archaea son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en muchos detalles y se consideran no homólogos.

Estructura

Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras conocidas como undulipodios. Su ultraestructura es esencialmente la misma, pero el flagelo generalmente se complica con otros elementos añadidos, resultando más grueso y más largo.4 Otra diferencia es el patrón de batido (véase más abajo).

Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve dobletes de microtúbulos que rodean a otros dos centrales.5 Esta estructura "9+2" se denomina axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organización de microtúbulos para los microtúbulos flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centriolos.

Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores tiene asociado un par de brazos de dineína (uno interior y otro exterior). Estos brazos de dineína producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP y consiguen que el flagelo se doble. De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar también contiene radios hechos de complejos de polipéptido que se extienden desde cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función exacta y método de acción todavía no son bien entendidas.

Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se sitúan las partículas asociadas con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del flagelo y el tráfico de proteínas en este compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, receptores transmembrana y otras proteínas arriba y abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este, tanto en la motilidad, como en la transducción de señales.6 En la dirección de salida de la célula, IFT es impulsado por cinesinas, mientras que en la dirección de entrada es impulsado por dineínas.

Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos cíclicos atrás y adelante, como un remo.

Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un axonema rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática.

Patrones de batido de flagelos y cilios

Aunque flagelos y cilios eucariotas son idénticos en ultraestructura, estos dos tipos de apéndices tienen patrones de batido diferentes. Los flagelos están diseñados para que uno sólo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la célula y lo hacen mediante un movimiento helicoidal; en contraste, los cilios están diseñados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular con un movimientos cíclicos de batido Estructura

Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras conocidas comoundulipodios. Su ultraestructura es esencialmente la misma, pero el flagelo generalmente se complica con otros elementos añadidos, resultando más grueso y más largo.4 Otra diferencia es el patrón de batido (véase más abajo).

Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve dobletes de microtúbulos que rodean a otros dos centrales.5 Esta estructura "9+2" se denomina axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organización de microtúbulos para los microtúbulos flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a loscentriolos.

Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores tiene asociado un par de brazos de dineína(uno interior y otro exterior). Estos brazos de dineína producen fuerza a través de la hidrólisis deATP y consiguen que el flagelo se doble. De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar también contiene radios hechos de complejos de polipéptido que se extienden desde cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función exacta y método de acción todavía no son bien entendidas.

Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se sitúan las partículas asociadas con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del flagelo y el tráfico de proteínas en este compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, receptores transmembrana y otras proteínas arriba y abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este, tanto en la motilidad, como en la transducción de señales.6 En la dirección de salida de la célula, IFT es impulsado por cinesinas, mientras que en la dirección de entrada es impulsado por dineínas.

Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos cíclicos atrás y adelante, como un remo.

Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un axonema rodeado por las fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en la protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática.

Patrones de batido de flagelos y cilios

Aunque flagelos y cilios eucariotas son idénticos en ultraestructura, estos dos tipos de apéndices tienen patrones de batido diferentes. Los flagelos están diseñados para que uno sólo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la célula y lo hacen mediante un movimiento helicoidal; en contraste, los cilios están diseñados para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular con un movimientos cíclicos de batido